Cтраница 3
Следить за гаструляцией у амфибий труднее, чем у морских ежей, по трем причинам: 1) эмбрион амфибии непрозрачен, 2) эпителиальный пласт образован несколькими слоями клеток и 3) движению инвагинирующих клеточных слоев мешает присутствие клеток, нагруженных желтком, что усложняет геометрию гаструляции. Впячивание энтодермы начинается не на вегетативном полюсе, а несколько в стороне от него. Сначала на поверхности эмбриона образуется небольшое углубление, называемое бластопором; оно постепенно расширяется в форме дуги ( рис. 15 - 8), пока не образует полную окружность около пробки, состоящей из клеток с очень большим количеством желтка. Клеточные слои, подворачиваясь, уходят с поверхности вокруг губы бласто-пора и движутся в глубь зародыша. В то же время эпителий в области ани-мального полюса активно расширяется, занимая место клеточных пластов, ушедших внутрь. В конце концов эпителий анимального полушария покрывает всю наружную поверхность зародыша, а окружность бластопора сжимается почти до точки. На этом гаструляция заканчивается. [31]
На третьем этапе происходит обрастание желтка бластодермой, гаструляция и формирование зародыша. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой. Появляется зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки ( рис. 1 и) виден весьма отчетливо. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. [32]
Обязательное условие - до стадии гаструлы икру инкубируют в стадии покоя, для чего в аппараты Вейса вставляют сетку диаметром, равным его цилиндрической части. После окончания гаструляции сетку извлекают, и дальнейшая инкубация проходит на встречном токе воды в подвижном состоянии. [33]
В заключение мы переходим к эмбриологии. Зиманова модель гаструляции и образования сомитов требует большего знания основ эмбриологии, чем можно было бы включить в нашу книгу, и, во всяком случае, она очень ясно изложена в его статье. Читателю, который заинтересуется биологическими подробностями, следует обратиться к ней, вооружившись сведениями, содержащимися в настоящей главе. [34]
Эмбрион морского ежа прозрачен, и поэтому развитие его, внешнее и внутреннее, можно исследовать прижизненно; в то же время на этом объегя удобно изучать активность отдельных клеток. Исходным пунктом для гаструляции является бластула, устроенная довольно просто: около тысячи клети расположены одним слоем вокруг сферической полости. [35]
Формируется в период гаструляции. [36]
Так, например, развитие эмбриона морского ежа на ранних стадиях отражает основные типы симметрии, присутствующие в структуре наружного скелета. Однако с наступлением завершающей стадиц гаструляции ( свободно плавающая личинка) пищеварительный канал зародыша начинает интенсивно сворачиваться в спираль, приобретая существенную асимметрию, с тем4 чтобы обеспечить максимальную площадь поверхности в пределах заданного объема. Следовательно, конструкция пищеварительного канала определяется не столько приспособлением к физическим характеристикам внешней среды, сколько условием максимизации всасываемых питательных веществ. [37]
Через 50 - 60 мин после осеменения завершается набухание икры, через 22 ч наступает стадия четырех бласто-меров, через 90 ч - крупноклеточной бластулы. На 13 - е сутки происходит гаструляция; на 36 - е - пигментация глаз, образование хрусталика; на 80 - е - эмбрион свободно вращается в оболочке, сердце пульсирует; на 110 - е сутки образуются зачатки спинного плавника. [38]
Это исследование показало, что эмбрион особенно радиочувствителен вследствие динамического характера изменений, а не в результате наличия каких-либо определенных морфологических особенностей. Ионизирующее излучение нарушает движение хромосом, процесс деления и гаструляции, дифференциацию клеток. Когда орган сформирован, он становится намного более радиорезистентным. [39]
Все эти движения хотя и сложны, но упорядоченны, и это позволяет еще до гаструляции построить на поверхности эмбриона карту презумптивных зачатков, которая показывает, из каких клеток предстоит сформироваться различным частям взрослого организма. Но как запускается и организуется весь сложный комплекс движений гаструляции. Мы уже упоминали о том, что у некоторых амфибий на одной стороне иеошюдотворенного яйца имеется пигментированная полоска, называемая серым серпом. Она соответствует месту начала гаструляции: именно здесь будет позднее расположена дорсальная губа бластопора. [40]
Таким образом, очевидно, что развитие до начала гаструляции не требует наличия нормального ядра, и обычно считается, что оно происходит за счет информации, заложенной в яйце еще во время оогенеза. Гаструляция и последующее развитие, напротив, требуют присутствия функционально активных клеточных ядер. [41]
Пока не ясно, что имеет здесь большее значение-механическое сцепление эпителия реципиента с трансплантатом или же химическое воздействие трансплантата на клетки реципиента. Так как дорсальная губа бластопора играет ключевую роль в запуске гаструляции, а тем самым и в последующем построении всего тела, этот участок зародыша получил название организатора. [42]
В период инкубации в аппаратах поддерживают такой водообмен, при котором не происходит вымывания икры и в то же время не образуются застойные зоны в аппаратах. При большом количестве мертвых икринок их отбирают после окончания процесса гаструляции, то есть через 13 ч после начала инкубации, отсасывая резиновым шлангом. При этом водообмен в аппаратах уменьшают наполовину. Продолжительность инкубации зависит от температуры воды, поступающей в аппараты. При оптимальной температуре в пределах 21 - 25 С она составляет 23 - 33 ч, сокращаясь до 17 - 19 ч при повышении температуры воды до 27 - 29 С. Эта зависимость относится ко всем видам растительноядных рыб. [43]
Оплодотворенная икра европейского угря имеет небольшое перивителлиновое пространство и обращена анималь-ным полюсом вниз. В течение 22 ч после оплодотворения завершаются дробление, бластуляция и гаструляция. Голова обособлена, глаза не пигментированы, рот и анус закрыты. В искусственной морской воде личинки живут 3 5 суток, за это время желчный мешок почти полностью рассасывается. На 4 - 5 - е сутки рот и анальное отверстие открыты. На 14 - й день длина личинок достигает 7 мм. [44]
Наряду с этим ядро спермы после облучения может начать развитие эмбриона. Это развитие дойдет до какой-либо критической фазы, например до фазы гаструляции, но затем дальнейшее развитие оказывается невозможным и наступает внутриутробная смерть плода. В отдельных случаях это может быть объяснено влиянием генетических факторов, снижающих, таким образом, численность помета. [45]