Cтраница 4
Облучение на любой стадии до 6-го часа развития ( ранняя бластула) приводит к остановке развития перед гаструляцией. Отсрочка облучения на 1 час позже этой стадии позволяет зародышу пройти первые этапы гаструляции, после чего развитие останавливается; после облучения на 8 - м часу инкубации икра оказывается способной к дальнейшему осуществлению процесса гаструляции. [46]
Различаются отделы головного мозга. При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. [47]
Облучение на любой стадии до 6-го часа развития ( ранняя бластула) приводит к остановке развития перед гаструляцией. Отсрочка облучения на 1 час позже этой стадии позволяет зародышу пройти первые этапы гаструляции, после чего развитие останавливается; после облучения на 8 - м часу инкубации икра оказывается способной к дальнейшему осуществлению процесса гаструляции. [48]
Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идет по следующей схеме: дробление бластодиска ( с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела - бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток - наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток, образуются два зародышевых листка ( экто - и энтодерма), полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. [49]
Таким образом, очевидно, что развитие до начала гаструляции не требует наличия нормального ядра, и обычно считается, что оно происходит за счет информации, заложенной в яйце еще во время оогенеза. Гаструляция и последующее развитие, напротив, требуют присутствия функционально активных клеточных ядер. [50]
Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше. [51]
Очень интересно наблюдать за образованием нервной трубки ( рис. 15 - 11) - Поверхность гаструлы кажется вначале более или менее однородной, но некоторые изменения здесь уже происходят: эктодерма около средней линии начинает утолщаться, образуя нервную пластинку. Боковые края нервной пластинки начинают собираться в валики; эти нервные валики постепенно сближаются, а в самой пластинке вдоль средней линии образуется желоб; в конце концов валики сходятся над ним и сливаются, образуя полую нервную трубку, накрытую сверху сплошным слоем эктодермы. Как и в случае гаструляции, все эти процессы обусловлены вытягиванием, адгезией и сокращением отдельных клеток эпителиального слоя. [52]
На следующей стадии эмбрионального развития, свойственной многим беспозвоночным и амфибиям, на вегетативном полюсе бластулы появляется вдавление, которое постепенно углубляется; таким образом формируется гаструла. На этой стадии развития у эмбриона четко различаются слои клеток эктодермы и энтодермы. Полость, образовавшаяся в процессе гаструляции и открывающаяся наружу, называется гастроцелем ( археитероном); из нее в будущем сформируется желудочно-кишечный тракт, или энтерон. [53]
Эти замечания, разумеется, имеют ценность при условии, что такая математика действительно может быть с пользой применена в эмбриологии. Мы считаем, что для экологии это установлено. Главное, что тут уже можно продемонстрировать - это теория гаструляции, принадлежащая Зи-ману и Куку ( Зиман [157, 182], Кук и Зиман 1183 ]), но ее фоном служит детальная эмбриология, а изложить ее вкратце неспециалисту гораздо сложнее, чем даже гидродинамику, которая из всех наших приложений потребовала больше всего места для предварительных объяснений ( гл. Эта модель еще не получила общего признания, а даже если бы и получила, она, без сомнения, была бы при этом модифицирована, но во всяком случае она привела к успешным экспериментам. [54]