Cтраница 1
Гаффрон заключает из опытов с энзиматическими ядами, что энзим Е0 ( деоксидаза), который катализирует реакцию выделения кислорода ( 6.7 о), теряет активность в течение анаэробной адаптации, причем одновременно происходит активация гидрогеназы Ен. Если это заключение верно, то обратная реакция ( 6.7 ( 7) у адаптированных водорослей невозможна даже в случае ее термодинамической обратимости. [1]
Гаффрон [15] считает, что потеря активности Е0 не исключает его полностью в качестве каталитического фактора, а переводит в оксидазу Е; присутствие последней доказывается оксигидро-генной реакцией. Известно, что катализатор влияет одинаково на скорость в обоих направлениях, так как он не может сдвигать термодинамическое равновесие. Поэтому надо предполагать, что переход Е0 в Е вызывает изменение специфичности. [2]
Гаффрон считает, что этот тип фотохимического обмена лучше называть фоторедукцией, чем фотосинтезом. [3]
Гаффрон [25] находит, что низкая чувствительность фотосинтетического аппарата у некоторых штаммов Scenedesmus к цианиду не относится к механизму, разлагающему перекись водорода. [4]
Гаффрон предполагает, что функция каталазы заключается в защите фотосинтетического аппарата от повреждений, которые может вызвать перекись водорода, образующаяся, например, при самоокислении желтого дыхательного фермента. В подтверждение этой точки зрения он сообщает, что обработанные цианидом клетки Scencdesmus, обычно способные к длительному фотосинтезу, перестают выделять кислород при прибавлении следов перекиси водорода. Они полагают, что той частью фотосинтетического аппарата, которая разрушается перекисью водорода, является карбоксилирующий энзим Еь. [5]
Гаффрон [87] возражал против механизма реакции (18.20) для фотоокисления хлорофилла, так как, по его наблюдениям, хлорофилл не поглощает кислорода и не образует перекисеи ни на свету, ни в темноте. [6]
Гаффрон изучал самоокисление аллилтиомочевины в ацетоне, пользуясь этилхлорофиллидом как сенсибилизатором. [7]
Гаффрон [14], наоборот, считает, что бесчисленные эксперименты не дают убедительных данных, доказывающих такую стимуляцию. В связи с этим следует отметить, что, по данным Эмерсон ( 6), добавочное дыхание Chlorella, вызываемое питанием глюкозой, чувствительнее к цианиду, чем обычное. Может быть, это указывает на то, что механизм глюкозного дыхания у Chlorella несколько отличен от нормального либо в связи с локализацией, например во внешних слоях цитоплазмы, либо по своему каталитическому механизму. В том и другом случаях отношение добавочного дыхания к фотосинтезу может отличаться от отношения нормального дыхания к фотосинтезу. [8]
Гаффрон [14] указывает, что фотосинтез может быть полностью заторможен гидроксиламином без видимого изменения в дыхании; он считает, что дыхание в зеленых клетках не зависит непосредственно от начальных или промежуточных продуктов фотосинтеза. Это естественно, так как дыхание у многоклеточных растений происходит и в ыефотосинтезирующих клетках. Отмеченное явление, однако, не доказывает, что промежуточные продукты фотосинтеза не могут служить субстратами дыхания, особенно при недостаточном притоке нормальных субстратов. [9]
Гаффрон и Рубин [13, 36] показали, что в анаэробных условиях у большинства зеленых водорослей появляется гидрогеназная активность. Фермент катализирует взаимодействие молекулярного водорода с метаболическими переносчиками электронов через ферредоксин. [10]
Гаффрон, рассматривая этапы фотохимической эволюции, подчеркнул, что главным источником энергии в добиологическую эру, кроме теплоты, было ультрафиолетовое излучение и частично разряды. Продуктами реакций в ранние периоды химической эволюции были, главным образом, простые молекулы, получившиеся в результате различных радикальных процессов, но в их числе уже могли быть глицин, аденин и другие важные компоненты биологических конструкций. Ультрафиолет уступает место видимому свету. Начинаются фотохимические реакции на больших молекулах. Все более важной делается роль матриц и результатов многократных репликаций. Образуются первые ферменты и те формы, которых мы не знаем, но существование которых должны предполагать первичные формы жизни, уже имеющие примитивный генный аппарат. [11]
Гаффрон ( Gaffron, 1935) выделил бактерио-хлорофилл из красных серобактерий, обрабатывая их на снаряженной тальком колонке последовательно спиртом, ацетоном и эфиром. При этом образуются зеленая, желтая и красная зоны. Зеленый пигмент является бактерио-хлорофиллом. [12]
Гаффрон находит ( глава VI) для адаптированных зеленых водорослей максимальное отношение Д Н2 / Д 02, равное 3, и считает эту величину теоретическим максимумом, вероятно, действительным и для водородных бактерий. [13]
Аргументация Гаффрона в пользу потери активности энзима Е0 в адаптированном состоянии сводится к следующему: цианид препятствует адаптации; если им действовать после завершения адаптационного процесса, то он вызывает медленную деадаптацию на свету. Цианид блокирует восстановление адаптации ( замораживая гидрогеназу в окисленном состоянии ЕН0) и таким образом вызывает потерю адаптации на свету. [14]
Работа Гаффрона, разобранная в главе XI, показывает, что у некоторых водорослей каталаза может быть полностью ина-ктивирована без понижения фотосинтеза. Отсюда можно заключить, что действие гидроксиламина на фотосинтез вызывается отравлением энзима, отличного от каталазы. Этот чувствительный к гидроксюа-мину энзим может несколько напоминать каталазу тем, что его функция также способствует выделению кислорода. Опыты по действию гидроксиламина на обмен веществ, адаптированных к водороду водорослей ( например, Scenedesmus D1), подтверждают это представление. У этих водорослей фоторедукция двуокиси углерода значительно менее чувствительна к гидроксиламину, чем нормальный фотосинтез. Последний подавляется полностью 5 К) - 4 Ж раствором NHaOH, а реакция с водородом ослабляется меньше чем на 50 % даже 3 Ю-2 М раствором. [15]