Cтраница 4
Для объяснения этого различия можно предположить, что при фотохимическом образовании кислорода внутри клетки должно создаться высокое внутреннее давление, прежде чем какое-либо количество газа сможет выделиться в атмосферу. Поэтому химическая и фотохимическая потери адаптации могут отвечать одному и тому же внутреннему содержанию кислорода в хлоро-пластах. Гаффрон, однако, полагает, что опыты с кислородным электродом, а также наблюдения со светящимися бактериями и флуоресцентными красителями показывают, что кислород появляется в окружающей среде через 0 01 сек. [46]
Такое объяснение невозможно в случае адаптированных к водороду водорослей. Во-первых, отношение ДН2 Д02 у этих водорослей падает до 1 0 ( у водородных бактерий минимальное значение 1 8); во-вторых, определения образования двуокиси углерода во время оксигидрогеннои реакции показывают, что дыхание практически отсутствует. Поэтому Гаффрон думает, что в отсутствие двуокиси углерода кислород восстанавливается только до перекиси. Однако непрерывное накопление перекиси вряд ли возможно, поэтому следует предположить, что восстановление заканчивается клеточными водородными донорами, не окисляемыми до углекислого газа. В присутствии углекислого газа отношение ДН2 / Д02 находится между 2 и 3 ( как показано на фиг. Это указывает на то, что теперь весь поглощенный кислород восстанавливается до воды, а весь углекислый газ превращается в углеводы. Таким образом, восстановление двуокиси углерода помогает завершению оксигидрогеннои реакции. [47]
Другими словами, этот энзим мвжет постоянно возникать ( или активироваться) на свету и инактишроваться тем-новой реакцией, так что его постоянная концентрация будет пропорциональна интенсивности освещения. Эта гипотеза имеет некоторую долю вероятности. К такому же заключению ранее пришел Гаффрон, пытаясь объяснить явления индукции. Таким образом, мы считаем, что в присутствии гидроксиламина катализатором, ограничивающим скорость фотосинтеза, является энзим, выделяющий кислород ( Ее или EQ); энзим, обусловливающий световое насыщение в неотравленных клетках ( катализатор В в теории Франка), так же как и энзим, ограничивающий суммарную реакцию в присутствии цианида ( карбоксилаза Еъ), в этих условиях не влияет на скорость фотосинтеза. [48]
В случае угнетения фотосинтеза в темноте, путем анаэробной инкубации, наркотиком может служить продукт ферментации, по-видимому, кислота, так как его эффект может быть нарушен нейтрализацией. Длительный период индукции и полуденная депрессия могут быть обусловлены накоплением подобных кислот. С другой стороны, короткий период индукции должен быть связан более непосредственно с внутренним механизмом фотосинтеза. Гаффрон и Франк ( см. гл. XXXIII) предположили, что в этом случае наркотик может появляться в результате частичного окисления метаболита ( сахара. Согласно Гаффрону и Франку, временное накопление этого продукта происходит в первые секунды освещения вследствие того, что катализатор ( или катализаторы, которые мы обозначили в гл. [49]