Cтраница 2
Данные Гаффрона, приведенные в табл. 14, показывают ожидаемое ( в связи с увеличением) общее возрастание Q с заметным отступлением для масляной кислоты. [16]
Ван Ниль и Гаффрон установили, что в фотосинтезе воду могут заменять другие восстановители, а опыты Хилла показали, что соли окисного железа могут заменять двуокись углерода в качестве окислителей. [17]
В этой разновидности фотосинтеза ( которую Гаффрон называет фоторедукцией) световая энергия используется главным образом для временной активации, а не для постоянного превращения в химическую энергию. Энергия органического вещества, образуемого пурпурными бактериями, лишь в незначительной части является преобразованной световой энергией; большая же ее часть, если не вся, представляет собой химическую энергию, перенесенную с одного неустойчивого химического соединения к другому. Понятно, эти своеобразные формы автотрофной жизни ( мы будем говорить о них подробнее в главе V) могли играть большую роль в ранние геологические эпохи, когда химическая активность на поверхности Земли была более бурной и напряженной. Поэтому они представляют значительный интерес при рассмотрении проблемы о происхождении и развитии жизни на нашей планете. Для современного цикла живого вещества на Земле эти процессы не имеют значения. Только фотосинтез зеленых растений препятствует исчезновению жизни с лица Земли. [18]
Фенантролин и фтиокол, как обнаружил Гаффрон [36], вызывают у Seenedesmus явления, аналогичные тем, которые вызывает гидроксиламин. К таким изменениям относятся торможение фотосинтеза в малых концентрациях, потеря адаптации в несколько больших концентрациях и понижение на 50 / 0 квантового выхода фоторедукции с водородом. [19]
Группа исследователей из Чикагского университета - Гаффрон, Браун и Фагер - избрали другой путь: они изучали продукты, образующиеся на свету, и получили менее противоречивые результаты. Они изучали распределение С14 в растении после освещения различной продолжительности и обнаружили, что чем короче время освещения, тем больше концентрация радиоактивного углерода в определенной химической фракции из растения, а именно во фракции, растворимой в воде и не растворимой в спирте. Интересно, что неизвестное радиоактивное вещество, накапливающееся в этой фракции, не исчезало из нее даже после нескольких часов обмена в темноте. Но зато радиоактивный углерод быстро переходил в другие фракции, если снова включали свет. [20]
Возобновив изучение оксигидрогеннои реакции у адаптированных водорослей, Гаффрон [13] подтвердил, что в отсутствие двуокиси углерода отношение ДН2 / А02 часто значительно ниже теоретической цифры 2 для синтеза воды. [21]
Шибата и Якушиджи [15], Дхар [16] и Гаффрон [29, 30] предполагают, что разложение воды является главной или единственной фотохимической реакцией в фотосинтезе. [22]
Изучая индукционный эффект у растений после темпового анаэробиоза, Гаффрон нашел, что некоторые одноклеточные зеленые водоросли ( например, Scenedesmus) не реагируют на эту анаэробную инкубацию временной приостановкой светового газообмена, подобно высшим растениям, но более энергично, чем в обычных условиях, выделяют газ. Эта обратная индукция, как позднее выяснилось, вызывается выделением водорода дополнительно к обычному обмену двуокиси углерода и кислорода или вместо него. При изучении этих явлений Гаффрон [9, 10] установил, что водоросли, которые выделяют водород, могут также и поглощать его. [23]
Становится все более ясным, главным образом из работ Гаффрона, что некоторые яды тормозят отдельные специальные ступени в фотосинтетическом процессе и что искусное применение селективных ингибиторов может помочь при дифференциации отдельных компонентов реакции фотосинтеза произвольно замедлять некоторые из них и направлять процесс по различным путям. Таким образом, применение специфических ядов обещает стать важным приемом при выяснении сложной химии фотосинтеза. [24]
Сравнительно высокие концентрации гидроксиламина, применявшиеся в некоторых опытах Гаффрона, позволяют предположить что часть наблюдаемых воздействий может объясняться скорее образованием метаболитов с карбонильной группой, чем отравлением энзима. Однако Гаффрон [36], находит, что все действия, вызываемые гидроксиламином, можно также получить со сравнительно малыми количествами о-фенантролина или фтиокола ( 2-метил - З - гид-рокси-1 4-нафтахинон), которые не имеют сродства к карбонильным группам; все они, вероятно, вступают в специфические взаимодействия с фотосинтетическими энзимами. Фтиокол - соединение, родственное витамину К, присутствующему в зеленых растениях. [25]
Явления, описанные в главе VI, по мнению Гаффрона, объясняются активированием гидрогеназы продуктами брожения. Ни один из этих экспериментов не доказывает, что отсутствие кислорода во время освещения, без предварительной анаэробной инкубации, оказывает тормозящее влияние на фотосинтез; наоборот, результаты рассмотренных опытов доказывают несостоятельность такого предположения. [26]
По различным соображениям, Накамура [22], ван Ниль [27], Франк и Гаффрон [25] и Гаффрон [29, 30] считают, что восстановители-заменители воды не участвуют в первичном фотохимическом процессе. Один из аргументов ван Ниля основан на наблюдении ( см. главу V), что органические восстановители используются ЗрггПЫт rubnim с одинаковой скоростью и в темноте и на свету. Это указывает на предварительное энзиматическое превращение восстановителей, например на перенос водорода к гидрогеназной системе [ см. главу VI, уравнение (6.65) ], который им приходится совершать и при дыхании и при фоторедукции. [27]
По различным соображениям, Накамура [22], ван Ниль [27], Франк и Гаффрон [25] и Гаффрон [29, 30] считают, что восстановители-заменители воды не участвуют в первичном фотохимическом процессе. Один из аргументов ван Ниля основан на наблюдении ( см. главу V), что органические восстановители используются ЗрггПЫт rubnim с одинаковой скоростью и в темноте и на свету. Это указывает на предварительное энзиматическое превращение восстановителей, например на перенос водорода к гидрогеназной системе [ см. главу VI, уравнение (6.65) ], который им приходится совершать и при дыхании и при фоторедукции. [28]
Способность к фоторедукции углекислоты в настоящее время обнаружена у многих водорослей, помимо хлорококковых с которыми работал Гаффрон. [29]
Таким образом, из всех вышеприведенных аргументов за и против промежуточного образования перекиси водорода при фотосинтезе остается в силе наблюдение Гаффрона о продолжении фотосинтеза у некоторых штаммов Scenedesmus, у которых активность каталазы полностью подавлялась цианидом. Этот опыт подтверждает, что разложение перекиси водорода каталазой не является частью химического механизма фотосинтеза. Гаффрон [37] считает, что перекись водорода не находится среди промежуточных продуктов окисления водорода у адаптированных водорослей. [30]