Cтраница 3
Несмотря на аналогию в обмене веществ адаптированных водорослей и пурпурных бактерий, он играет различную роль в жизни этих организмов: Гаффрон [17] обнаружил, что после нескольких дней фоторедукции у водорослей не проявлялось увеличения в содержании хлорофилла, сравнимого с увеличением, происходящим за такой же период фотосинтеза. [31]
Если первой ступенью является таутомеризация или обратимая реакция с растворителем, то логически следующей ступенью будет скорее окисление - восстановление ( передача электронов или атомов водорода), чем передача энергии, как допускает Гаффрон. Это доказывается тем, что активный продукт, будучи химически отличен от нормального хлорофилла, не может вернуться к своему нормальному состоянию без сдвига в положении атомов, например внутримолекулярной или межмолекулярной передачи атома водорода. [32]
Это указывает на существование двух возможных энзиматических путей для дыхания. Гаффрон полагает, что подобное положение может иметь место и в фотосинтезе. [33]
Реакция (5.7) была открыта Ролефсоном [18] при изучении Thiorhodaceae. Гаффрон обнаружил, что некоторые Athiorhodaceae могут также восстанавливать двуокись углерода молекулярным водородом на свету. [34]
Динитрофенол сильно действует и на фотосинтез и на фоторедукцию, но не оказывает специфического действия на реакцию адаптации. Гаффрон [33,34] находит, что динитрофенол тормозит также водородное брожение в темноте, но не влияет на выделение водорода на свету или даже стимулирует его. Динитрофенол не имеет сродства с тяжелым металлом, и потому предполагается, что он действует на энзиматически активные белки. Его действие на фотосинтез выражается в торможении переноса водорода от промежуточного восстановленного продукта реакции к двуокиси углерода, так как эта стадия одинакова и в фотосинтезе н в фоторедукции. Каталитически активные белки могут служить передатчиками водородных атомов, тогда как комплексы тяжелых металлов переносят электроны. Влияние динитрофенола на водородное брожение требует специального объяснения. Хотя динитрофенол тормозит и фотосинтез и фоторедукцию, он оставляет у адаптированных водорослей лишь одну световую реакцию - фотохимическое выделение водорода. Кажущаяся стимуляция этой реакции динитрофенолом может объясняться устранением потерь, обычно вызываемых реакцией водорода с двуокисью углерода, которая образуется при брожении я недостаточно быстро поглощается щелочами. [35]
До сих пор такие специфические агенты, ускоряющие фотосинтез, не найдены. Гаффрон [128] полагает, что стимуляция фотосинтеза может вызываться торможе-жением обратных реакций, имея в виду не обычное дыхание, но окислительные процессы в хлоропласта, которые предполагаются в некоторых кинетических теориях. [36]
На основании последних наблюдений можно предположить, что фотоокнсление in vivo не имеет отношения к фотосинтезу, так как п этот процесс зависит от теплочувствительных энзимов. Гаффрон [ 42, 43J и Франк и Френч [49] действительно полагают, что сенсибилизируемые хлорофиллом фотоокисления in vivo скорее аналогичны подобным реакциям в растворах хлорофилла, чем каким-либо, энзиматическим жизненным процессам. [37]
Сравнительно высокие концентрации гидроксиламина, применявшиеся в некоторых опытах Гаффрона, позволяют предположить что часть наблюдаемых воздействий может объясняться скорее образованием метаболитов с карбонильной группой, чем отравлением энзима. Однако Гаффрон [36], находит, что все действия, вызываемые гидроксиламином, можно также получить со сравнительно малыми количествами о-фенантролина или фтиокола ( 2-метил - З - гид-рокси-1 4-нафтахинон), которые не имеют сродства к карбонильным группам; все они, вероятно, вступают в специфические взаимодействия с фотосинтетическими энзимами. Фтиокол - соединение, родственное витамину К, присутствующему в зеленых растениях. [38]
Изучение фотосинтеза гетеротрофных бактерий встретилось с трудностями, так как оказалось, что этим организмам требуются дрожжевые экстракты или пептоны и они не могут существовать в растворе чистых органических соединений. Однако Гаффрон [17] и Мюллер [16] преодолели эти трудности. Оказалось, что Thiorho - daceae способны жить не только в сульфидных средах, но и в растворах жирных кислот, a - Athiorhodaeeae, Rhodovibrio parvus, выращенный на дрожжевом экстракте, для изучения фотосинтетической активности может быть перенесен в раствор простых органических соединений. [39]
Накамура [23] считает, что каталаза играет важную роль в фотосинтезе ( см. главу IX), и не признает существования растений, фотосинтез которых устойчив к цианиду, поскольку каталаза неизменно подавляется этим ядом. Результаты опытов Гаффрона с Scenedesmus Dl, а также результаты ван дер Паува с Hormidium Накамура объясняет экспериментальными ошибками, например быстрым разложением цианида. Это мнение он подтверждает своими опытами над Scenedesmus nanus. [40]
Этим же процессом, по его мнению, объясняется и тушение флуоресценции. После того как Гаффрон заметил, что инфракрасное возбуждение бактериохлорофилла 37 ккал, Каутский [40] предположил, что другое состояние, а именно: Д ( 23 ккал. Тот же самый принцип положен Льюисом и Каша в основу более поздней теории метастабильных триплетных состояний в молекулах с сингулет-ными основными состояниями. [41]
Следует заметить, что, согласно реакции (6.9), нельзя избежать образования окислителя Оа в оксигидрогенной реакции. Как упоминалось выше, Гаффрон допускает, что и при фоторедукции образуется некоторое количество окислителя 02, несмотря на вовлечение большей части продукта окисления Z в реакцию с гидрогеназной системой. [42]
Эта концентрация гидроксиламина не влияет на дыхание. Во-первых, даже если яд действует на каталазу, то влияние может быть косвенным, как в свое время предполагал Гаффрон относительно цианида. Присутствие гидроксиламина может позволить перекиси водорода, получающейся при дыхании и обычно разрушаемой каталазой, накопляться до тех пор, пока она не разрушит один из фотосинтетических энзимов. Во-вторых, неверно, что гидроксиламин действует только на катадазу, и не на какие другие энзимы. [43]
Таким образом, из всех вышеприведенных аргументов за и против промежуточного образования перекиси водорода при фотосинтезе остается в силе наблюдение Гаффрона о продолжении фотосинтеза у некоторых штаммов Scenedesmus, у которых активность каталазы полностью подавлялась цианидом. Этот опыт подтверждает, что разложение перекиси водорода каталазой не является частью химического механизма фотосинтеза. Гаффрон [37] считает, что перекись водорода не находится среди промежуточных продуктов окисления водорода у адаптированных водорослей. [44]
Опыты с о-фенантролином, а также фтиоколом подтвердили интересное наблюдение, сделанное ранее с гидроксиламином, но бывшее сомнительным вследствие высоких его концентраций. Коэффициент ДН2 / АС02 остается равным 2, так что общий процесс выражается уравнением (5.6), но его квантовый выход равен только Vie ( если нормальная величина 1 / 8), Таким образом, яды этого типа или блокируют лишь один из двух одинаково важных путей фоторедукции, или, что вероятнее, полностью блокируя нормальный путь, открывают второй путь, эффективность которого составляет лишь половину нормальной. Гаффрон полагает, что этот механизм близок к механизму хемосинтеза у тех же водорослей. Хемосинтез водородных бактерий изображен на стр. [45]