Глюконеогенез
Cтраница 3
Внимательный читатель, рассматривая пути гликолиза и глюконеогенеза, представленные на рис. 20 - 2, неизбежно должен задать себе один очень непростой вопрос. На этих противоположно направленных метаболических путях между глюкозой и пируватом имеются три пункта, в которых ферментативные реакции катаболического направления заменены в анаболическом пути другими, обходными реакциями. Фосфофруктокина-за, например, катализирует фосфорили-рование фруктозо-6 - фосфата за счет АТР, а в глюконеогенезе ей соответствует фруктозодифосфатаза, катализирующая обходную реакцию-гидролиз фруктозо-1 6-дифосфата, в результате которого и образуется фруктозо-6 - фосфат. [31]
Глюкозо-6 - фосфат, образующийся в процессе глюконеогенеза, используют в качестве предшественника для синтеза моно -, ди - и полисахаридов. В клетках печени, почек и кишечном эпителии глюкозо-6 - фосфат может дефосфорилироваться с образованием свободной глюкозы при участии глюкозо-6 - фосфатазы. [32]
У высших растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет г л и о кс и латный цикл. Благодаря данному циклу высшие растения и микроорганизмы способны превращать двууглеродные метаболиты, а следовательно, и ацетил - КоА в углеводы. В клетках животных отсутствуют два ключевых фермента глиоксилатного цикла: изоцитрат-лиаза и малат-синтаза, поэтому у них этот цикл осуществляться не может. [33]
 |
Последовательные реакции глюконеогенеза, ведущие от пирувата к глюкозе1 Пируват СО2 АТР - Оксалоацетат ADP Р. [34] |
На рис. 20 - 2 указаны регуляторные пункты глюконеогенеза и гликолиза. Первым таким пунктом в глюконеогене-зе является реакция, катализируемая ре-гуляторным ферментом пируваткарбок-силазой. Этот фермент практически, неактивен в отсутствие ацетил - СоА, который играет роль его положительного алло-стерического модулятора. Поэтому биосинтез глюкозы из пирувата усиливается всякий раз, когда в клетке накапливается больше митохондриального ацетил - СоА, чем ей в данный момент требуется в качестве топлива для цикла лимонной кислоты. [35]
Следует упомянуть здесь также и о том, что глюконеогенез в печени подчиняется определенному гормональному контролю и что наиболее резко выраженное повышение содержания было отмечено для таких ферментов, как фруктозо-1 6-дифосфатаза, глюкозо-6 - фосфатаза и пируваткарбоксилаза. [36]
 |
Интеграция анаэробного гликолиза в мышцах с глюкогенезом в печени. [37] |
Образующийся фосфоенолпируват может, таким образом, использоваться для глюконеогенеза. [38]
При низкой концентрации АМФ и высоком уровне АТФ происходит стимуляция глюконеогенеза. Напротив, когда величина отношения АТФ / АМФ мала, в клетке наблюдается расщепление глюкозы. [39]
При изучении регуляции альтернативных метаболических путей, таких как гликолиз и глюконеогенез, большое значение придается ключевым реакциям, некоторые участники которых являются общими интермедиатами указанных метаболических путей. К числу таких химически различных альтернативных реакций относятся, например, фосфофруктокиназная и фруктозо-1 6-дифосфатазная реакции гликолиза и глюконеогенеза соответственно. Указанные реакции катализируют так называемый субстратный цикл обратимого превращения фруктозо-6 - фосфата во фруктозо-1 6-дифосфат, протекающего с затратой одной молекулы АТФ. [40]
Однако большая часть молочной кислоты транспортируется кровью к органам, осуществляющим глюконеогенез ( печени и почкам), где она почти количественно перерабатывается в глюкозу или гликоген. [41]
Они локализованы преимущественно в печени, где и происходит главным образом глюконеогенез. Значительно менее интенсивно этот процесс идет в корковом веществе почек. [42]
Существует еще один аспект, о котором следует помнить, рассматривая глюконеогенез с точки зрения биологии человека и медицины. Потребление больших количеств алкоголя резко тормозит глюконеогенез в печени, вследствие чего понижается содержание глюкозы в крови. Такое состояние называется гипогликемией. Это действие алкоголя сказывается особенно резко после тяжелой физической нагрузки или на голодный желудок. Если человек выпьет спиртного после длительной и тяжелой физической работы, уровень глюкозы в крови может понизиться до 40 и даже до 30 % от нормы. Гипогликемия неблагоприятно сказывается на функции мозга. Если человеку в таком состоянии дать выпить раствор глюкозы, то нормальная температура тела быстро восстановится. Старый обычай, предписывавший давать спасенным на море или в пустыне голодным или обессилевшим людям виски или бренди, физиологически неоправдан и даже опасен; в таких случаях следует давать глюкозу. [43]
Щавелевоуксусная кислота является промежуточным продуктом как процесса дыхания, так и глюконеогенеза. Более того, она образуется в тех же клеточных структурах - митохондриях. [44]
В результате реакций дезаминирования возникают а-кетокис-лоты, которые вступают в реакции глюконеогенеза, могут превращаться в жирные кислоты, заменимые аминокислоты и окисляться до углекислоты и воды с образованием энергии. [45]
Страницы: 1 2 3 4