Триацилглицерола
Cтраница 4
Хиломикроны имеют гидрофильную оболочку, состоящую из фос-фолигшдов и специального белка, который удерживает хиломикроны во взвешенном состоянии. После потребления жирной пищи даже плазма крови становится опалесцирующей из-за высокой концентрации в ней хиломикронов, но эта опалесценция исчезает через 1 - 2 ч, так как триацилглицеролы выводятся из крови, поступая главным образом в жировую ткань. [46]
Таким образом, взаимопревращение метаболитов, образующихся при катаболизме веществ разных классов, тесно связано с энергетическим обменом. Известно, что одним из энергоемких процессов в организме является биосинтез белка, и становится понятна в этом отношении интеграция этого процесса с катаболическими реакциями превращения глюкозы и триацилглицерола - основными источниками синтеза АТФ в процессе окислительного фосфори-лирования. В свою очередь, все реакции углеводного и липидного обмена катализируются ферментами, являющимися белками. Следует отметить, что единство метаболических процессов находится под воздействием условий внешней среды и способность живых организмов сохранять постоянство внутренней среды - биохимический гомеостаз - при помощи механизмов саморегуляции является одним из важнейших свойств всех живых систем. [47]
Концентрация мало-нил - СоА повышается, когда животное получает много углеводов, потому что избыток глюкозы, который не может быть окислен или отложен в запас в виде гликогена, превращается в цитозоле в триацилглицеролы и в этой форме сохраняется в организме. Таким образом, окисление жирных кислот выключается всякий раз, когда в печени имеется достаточно глюкозы, используемой в качестве топлива, и когда в ней за счет избытка глюкозы активно синтезируются триацилглицеролы. Выключение обеспечивается аллостерическим ингибирова-нием процесса поступления ацильных групп в митохондрии. [48]
Триацилглицеролы, содержащие остатки только насыщенных жирных кислот, при комнатной температуре имеют консистенцию твердого вещества. Примером может служить тристеарин - основной компонент говяжьего сала. Триацилглицеролы, содержащие три ненасыщенные жирные кислоты ( например, три олеин-основной компонент оливкового масла), при комнатной температуре находятся в жидком состоянии. [50]
Встречаются случаи генетической недостаточности липопротеинлипазы. У больных с такой недостаточностью после приема жирной пищи хиломикроны остаются в кровяном русле в течение длительного периода. Триацилглицеролы, которые не могут использоваться должным образом из-за недостатка липопротеинлипазы, откладываются в виде желтых, наполненных липидами утолщений под кожей. При генетических дефектах других типов нарушается обмен того или иного вида липопротеинов плазмы. Создается впечатление, что атеросклероз и инфаркт миокарда чаще бывает у людей с избыточным содержанием триацилглицеролов в крови. [51]
Синтез триацилглицеролов происходит преимущественно в печени и жировой ткани. Известно, что большинство ферментов, участвующих в биосинтезе этой группы липидов, локализовано в ЭПР. В слизистой оболочке кишечника триацилглицеролы синтезируются из жирных кислот, моно - и диацил-глицеролов. [52]
В природе наиболее часто встречаются триацилглицеролы. Поскольку все приведенные выше ацилглицеролы не содержат ионных групп, они относятся к нейтральным липидам. Если все три кислотных радикала принадлежат одной и той же жирной кислоте, то такие триацилглицеролы называют простыми, если же разным жирным кислотам, - то смешанными. [53]
Натриевые или калиевые соли жирных кислот называются мылами. Молекулы триацилглицеролов содержат три молекулы жирных кислот, которые образуют сложно-эфирные связи с тремя гидроксильными группами глицерола. Триацилглицеролы служат главным образом формой накопления жиров в организме. [54]
В результате воздействия тех же сил, которые стабилизируют структуру глобулярных белков, фосфолипиды в водных растворах самопроизвольно формируют бислои и липосомы. Вспомним, что в воде полипептидная цепь принимает такую конформацию, при которой гидрофобные R-группы аминокислотных остатков расположены внутри глобулы и тем самым защищены от контактов с водой, тогда как гидрофильные полярные R-группы торчат наружу, контактируя с водной средой. Совершенно то же самое происходит и с полярными липидами: они способны к самосборке в структуры, в которых неполярные углеводородные цепи спрятаны, а полярные группы обращены к воде. Сами по себе триацилглицеролы не могут формировать мицеллы, поскольку они не имеют полярных голов; однако в смеси с фосфоглицеридами они образуют мелкодисперсные эмульсии, в капельках которых молекулы фосфоглицеридов располагаются на поверхности, а триацилглицеролы-внутри. Подобное строение имеют жировые капельки в клетках ( рис. 12 - 5), а также хил омикроны. [55]
Среди главных питательных веществ они самые калорийные ( свыше 9 ккал / г); в клетках триацилглицеролы откладываются в запас в виде жировых капелек, состоящих из почти чистого жира, и могут в очень больших количествах накапливаться и сохраняться в жировой ткани. В высокоразвитых странах в среднем не менее 40 % суточной потребности человека в энергии покрывается именно за счет содержащихся в его рационе жиров. В некоторых органах, в частности в печени, сердце и в скелетных мышцах, находящихся в состоянии покоя, свыше половины необходимой энергии поставляют триацилглицеролы. У животных, впадающих в спячку, и у перелетных птиц триацилглицеролы служат практически единственным источником энергии. [56]
Среди главных питательных веществ они самые калорийные ( свыше 9 ккал / г); в клетках триацилглицеролы откладываются в запас в виде жировых капелек, состоящих из почти чистого жира, и могут в очень больших количествах накапливаться и сохраняться в жировой ткани. В высокоразвитых странах в среднем не менее 40 % суточной потребности человека в энергии покрывается именно за счет содержащихся в его рационе жиров. В некоторых органах, в частности в печени, сердце и в скелетных мышцах, находящихся в состоянии покоя, свыше половины необходимой энергии поставляют триацилглицеролы. У животных, впадающих в спячку, и у перелетных птиц триацилглицеролы служат практически единственным источником энергии. [57]
В цитозоле цитрат используется также как источник ацетил - СоА, который необходим для синтеза жирных кислот. В том случае, когда пальмитоил - СоА ( продукт синтеза жирных кислот и непосредственный предшественник триацилглице-ролов) образуется в избыточных количествах, он играет роль аллостерического ингибитора ацетил - СоА - карбоксилазы. Поскольку жирные кислоты запасаются не в свободном виде, а в форме триацил-глицеролов, концентрация глицеролфос-фата ( одного из предшественников триа-цилглицеролов) может оказывать регулирующее влияние на синтез жирных кислот. Другие факторы, о которых речь пойдет дальше, координируют биосинтез жирных кислот с обменом углеводов. Давайте теперь рассмотрим, каким образом из жирных кислот и глицерола синтезируются триацилглицеролы. [58]
Адипоциты активно накапливают также триацилглицеролы, поступающие из желудочно-кишечного тракта в виде хи-ломикронов ( разд. Хиломи-кроны, достигающие жировой ткани, подвергаются действию липопротеинли-пазы, локализованной в клетках кровеносных капилляров. Этот фермент отщепляет одну или несколько жирных кислот от триацилглицеролов в хиломикронах. Высвобожденные липопротеинлипазой жирные кислоты поглощаются далее клетками жировой ткани, где ферментативным путем превращаются в триацил-глицеролы и таким образом откладываются в запас. Однако жирные кислоты, высвобожденные липопротеинлипазой в капиллярах скелетных мышц и сердца, служат этим органам топливом и окисляются в них. Теряя триацилглицеролы по мере их расщепления липопротеинлипазой, хиломикроны крови уменьшаются в размерах, но в них сохраняются фосфо-липиды, эфиры холестерола и белки. Эти остаточные структуры-остатки хиломи-кронов-выводятся из кровяного русла, поступая в печень. Триацилглицеролы, накопленные в клетках жировой ткани, не подвергаются действию липопротеинли-пазы, локализованной в клетках кровеносных капилляров, но они гидроли-зуются под действием внутриклеточных липаз: высвобождающиеся при этом жирные кислоты могут далее поступать в кровь, где связываются сывороточным альбумином. [59]
Биосинтез триацилглицеролов у животных представляет собой очень активный метаболический процесс. В значительной степени это обусловлено тем, что животные могут запасать эти соединения в больших количествах. В организме человека ( в печени и мышцах) может содержаться лишь несколько сотен граммов гликогена, которых хватает для обеспечения потребности организма в энергии не более чем на 12 часов. На долю же триацилглицеролов в организме мужчины весом 70 кг приходится около 12 кг. Накопленной в них энергии достаточно для поддержания основного обмена человека в течение 8 недель. В тех случаях, когда углеводы потребляются с пищей в избытке и организм уже не способен откладывать их в виде гликогена, они превращаются в триацилглицеролы, которые в больших количествах могут накапливаться в клетках жировой ткани. Больше всего таких клеток находится в подкожной жировой клетчатке и в брюшной полости. Растения также могут запасать энергию в виде высококалорийного топлива-триацилглицеролов; особенно много этих соединений содержится в различных плодах, орехах и семенах. [60]
Страницы: 1 2 3 4 5